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文丨学术头条，作者丨郝景，编审丨寇建超

“遗忘遗忘都遗忘，去年的烦恼......”

被这首神曲洗脑的你，是否已经忘了接下来要干什么了。

在我们的认知中，遗忘总是不好的，比如在考试时忘记复习的内容，工作时忘了老板交代的任务等，这些都会影响我们的心情和事情的结果。

但实际上，科学家们认为，“遗忘”或许并不是一件坏事，它可能代表着另一种学习形式。

近日，来自都柏林圣三一学院神经科学研究所的 Tomás J. Ryan 副教授和多伦多大学的 Paul W. Frankland 助理教授通过观察和操作啮齿类动物形成特定记忆印记细胞的能力，解释了记忆是如何储存的，以及遗忘是如何发生的。

研究结果表明，获取特定记忆能力的变化是基于环境反馈和可预测的，而且“遗忘”可能并不一定是件坏事，而是大脑的一种功能性特征，是神经可塑性的一种基本形式，它代表了一种更高阶的学习形式。

（来源：Nature Reviews Neuroscience）

相关研究论文以“Forgetting as a form of adaptive engram cell plasticity”为题，已发表在科学期刊 Nature Reviews Neuroscience 上。

记忆和遗忘的相爱相杀

说起遗忘，我们首先想到的肯定是记忆，因为没有记忆就不存在遗忘，那么记忆是如何产生的呢？

动物在探索世界的过程中，它们通过学习来编码信息，形成记忆，使其能够适应行为并促进发展。就像远古时期的人类，当发现火可以驱赶野兽后，再碰到野兽时，他们就学会了使用火把驱赶野兽，因此人类可以生存，文明得以发展。

研究表明，学习这一行为涉及到在大脑结构上留下持久变化的可塑性形式，这些变化是信息编码和未来回忆的基础，也称为记忆印记。

那么，遗忘和记忆有什么关系呢？

Ryan 博士表示：记忆存储在被称为“记忆印记细胞”的神经元群中，成功回忆这些记忆涉及到这些神经元群的重新激活。因此，从逻辑上来说，遗忘发生在记忆细胞不能被重新激活时。

此外，遗忘还分为病理性遗忘和非病理性遗忘，其中遗忘的程度也不相同。

在一种极端的情况下，存在严重的遗忘状态，比如晚期的阿尔茨海默病（俗称老年痴呆症）或严重创伤性脑损伤。这些严重的遗忘是由于记忆印记本身的丢失，恢复记忆的概率基本为零。

而另一种极端，则是过度的可恢复性，即超级记忆，不会发生遗忘。造成这种情况的原因，除本身的特性外，还有可能是创伤后压力心理障碍症导致的。

图｜遗忘包含的范围（来源：该论文）

在这两种极端之间，存在着不同程度的遗忘，其中包括我们通常的遗忘模式：自然遗忘。

但不论是从生活经验还是科学实验中，我们都能发现，自然遗忘是普遍存在的。

那么，一个关键问题是它为什么会发生？这仅仅是一个大脑的 bug，还是有其生物学上的目的？

自然遗忘的机制

研究发现，健康大脑中遗忘的普遍程度表明，它可能代表了正常记忆功能的一个重要特征，而不是一个 bug。

此外，当遗忘真正发生时，并不是一切都失去了。如今，越来越多的证据表明，被遗忘的核心记忆信息仍然存在于大脑中，但是无法通过自然回忆轻松获取。就好像记忆被储存在一个保险箱里，但你不记得打开它的密码。

这为 Ryan 和 Frankland 提供了一种新的研究思路，帮助他们从认知功能和神经生物学机制两方面重新定位了人类对遗忘的理解。

在传统的遗忘机制的研究中，大多数关于遗忘机制的实验采用的干预手段通常是泛神经元的，并没有专门检查在记忆印记细胞中的作用。

研究人员在健忘症小鼠模型中探讨了记忆印记细胞的可及性（即遗忘的东西可以恢复）与病理遗忘之间的关以及遗忘相关的机制。研究发现，自然遗忘与以下四个机制有关：

1）突触重量变化对记忆可及性的重要性；
2）细胞内信号机制引发遗忘并作用于突触变化的上游或下游；
3）海马回路重构可能会改变现有突触在记忆印记细胞上的权重；
4）小胶质细胞通过消除(修剪)补体蛋白标记的较弱的突触连接来塑造脑回路。

尽管这些机制可能只是我们大脑遗忘的所有方式中的一小部分，但却有一个共同的特点：突触强度的改变。

因此研究人员认为：遗忘是由于突触权重的改变，导致记忆印记细胞的可及性降低。也就是说：遗忘是由于电路重构，将记忆细胞从可访问的状态切换到不可访问的状态。

理解了遗忘的机制后，还存在的问题是，是什么决定了哪些记忆被遗忘以及为什么会遗忘？

研究人员认为，一些遗忘被认为是由环境条件改变记忆印记细胞可及性的一种学习形式。

图｜遗忘是适应性神经可塑性的一种形式。a. 根据本文中概述的模型，动物（在本次试验中是小鼠）由于它们的经验和对世界的感知而形成记忆印记；b. 当记忆被回忆，预测被确认，一个正向的预测错误信号发生,因此记忆被保持，或者如果有显著的(新颖的)相关信息作为新的学习和可塑性的结果被更新。（来源：该论文）

环境对遗忘的影响

研究人员表示，生物环境的变化提供了调节遗忘率的知觉反馈。在静态的环境中，遗忘发生的频率可能会降低，因为信息仍然是有用的，而在变化的环境中，学习到的信息随着时间的推移变得越来越少。

而且遗忘也不是等同的。在某些情况下，遗忘率可以由环境经验来调节，而这些方面与被遗忘记忆的形态或功能没有明显的关系。

例如，林蛙蝌蚪生活的温度条件调节了它们对食肉老虎蝾螈气味的遗忘。

那么，具体哪些环境因素会影响遗忘率呢？

研究表明：

1）体育锻炼会调节记忆功能和持久性，而压力会改变记忆的可获得性，使记忆的提取偏向于那些更消极的记忆；
2）与记忆的形态或功能相对应的环境经验方面也调节遗忘率，比如在果蝇中，饥饿状态促进了与糖有关的嗅觉记忆的提取，而  口渴状态则促进了与水有关的嗅觉记忆的提取；
3）社会隔离导致啮齿动物中 RAC1 信号增强和社会记忆的遗忘，这种行为状态的改变可以通过再社会化来逆转；
4）预测遗忘：当学习到的感知环境被重新遇到时，大脑会“删除”掉与预测不相符的细节，从而忘记无关的细节，大脑修建记忆的倾向与环境有关，由最不可预测的环境特征形成的记忆往往会被遗忘。

遗忘是学习的一种形式

综上所述，遗忘是神经可塑性的一个积极过程，并不一定会导致记忆的缺失。遗忘或许是可逆的，具有适应功能，受环境通量的调节，并由期望和环境之间的不匹配触发。

所有适应性遗忘理论的核心原则是，降解存储在记忆中的信息可以让生物体的行为更灵活，并促进更好的记忆导向决策。

遗忘还会使人对变化的环境产生认知灵活性。因为动物可以遇到许多不同的环境，为了适应新的环境，忘记过时的信息可能是一个很好的策略。

因此，在一个不断变化的世界，比如我们和许多其他生物生活的世界，忘记一些记忆可能是有益的，这可以使我们更灵活地应对变化。如果记忆是在与当前环境不完全相关的环境中获得的，遗忘它们可以是一个积极的改变，提高我们的幸福感。

如果让你选择，你是选择自然遗忘，还是想拥有超忆症呢？

参考资料：
https://www.nature.com/articles/s41583-021-00548-3
https://www.sciencedaily.com/releases/2022/01/220113111421.htm
https://www.tcd.ie/news_events/articles/why-do-we-forget-new-theory-proposes-forgetting-is-actually-a-form-of-learning/